近日，河南农业大学农学院玉米籽粒储藏物质积累与发育团队在玉米胚乳遗传发育方面取得新进展。该研究图位克隆到一个调控玉米籽粒储藏物质积累和胚发育的重要基因ZmRIBA1，揭示了维生素B2通过协同线粒体能量代谢和细胞周期调控玉米胚乳发育的分子机制，为玉米产量品质的遗传改良提供了重要的理论基础。
  籽粒是光合产物积累的重要储存器官，直接决定了作物的产量和品质。籽粒灌浆是玉米等禾本科作物生产的重要限制因子，伴随着剧烈的细胞能量代谢过程。维生素B2，即核黄素，是诸多细胞代谢反应辅助因子（FMN和FAD）的合成前体，是人体和动物所必需的基础性营养物质。与动物不同，植物、细菌和真菌可以通过进化上保守的途径从头合成核黄素。然而，核黄素调控植物生长发育（特别是作物籽粒灌浆）的机制还不清楚。课题组鉴定了一个新的玉米粉质胚乳突变体，命名为opaque18；该突变体赖氨酸含量增加76.4%，但百粒重和淀粉含量降低且胚胎致死。通过图位克隆、等位突变测试和功能回补证明ZmRIBA1是导致o18突变表型的目的基因。O18基因编码具有DHBPS和GCHⅡ活性的双功能酶，起始核黄素生物合成途径。
  研究发现，o18籽粒维生素B2、FMN和FAD的含量均急剧降低；O18 功能丧失特异性地降低线粒体复合物I和II的丰度和功能以及 SDH1黄素化水平；o18胚乳细胞线粒体结构和功能异常导致有氧呼吸的三羧酸 （TCA） 循环受阻、但无氧糖酵解代偿路径增强。
  进一步发现，胞内能量缺乏导致胚乳细胞的有丝分裂和核内复制周期停滞在G1/S期。令人意外的是，细胞周期相关基因在o18中急剧诱导表达，并且其上调表达与组蛋白H3K4me3修饰增加直接相关。这表明细胞在不利条件下可能存在调控细胞周期进程的H3K4me介导的表观遗传备份机制。
  综上，本研究揭示了质体合成营养物质维生素B2、线粒体能量代谢和细胞核DNA复制三者相互联系、协同适应的分子机制。
图1 玉米o18-1突变体的表型分析
  该研究成果以题为“Riboflavin integrates cellular energetics and cell cycle to regulate maize seed development”的研究论文在线发表在国际期刊《Plant Biotechnology Journal》（2021年影响因子9.803）上。河南农业大学博士生田秋珍为该论文第一作者；河南农业大学王桂凤为通讯作者。同时，河南农业大学汤继华教授、杨青华教授、付志远教授和上海交通大学王刚副教授等参与了该工作。本研究主要依托河南农业大学、上海大学、神农实验室等单位完成。该研究获得国家自然科学基金、国家重点研发计划专项等联合资助。
